70.4 KB · ⇊ 21 parts · ⤓ Micron 70.4 KB · ⤓ HTML 130.8 KB

top

I mwbalepidotteri (mwbqLepidoptera mwbgLinnaeus, 1758) sono un vasto mwbwordine di mwcainsetti mwcqolometaboli a cui appartengono oltre mwcg158 000 mwcwspecie, note come mwdafarfalle e mwdqfalene.cite-ref-zhang13-1-0[1] Il nome fa riferimento alle piccole squame ovali che ricoprono le mwegali di questi insetti, disposte le une sulle altre, come gli mwewembrici di un tetto, ma che all'occhio naturale sembrano un semplice pulviscolo; deriva dal mwfagreco antico λεπις (lepis): squama, scaglia e πτερόν (pteron): ala.

La distinzione tra farfalle e falene non risponde a una mwhqclassificazione scientifica mwhgtassonomica, ma deriva dall'uso comune.

In base a tale distinzione "popolare", alcuni autori del passato hanno proposto una distinzione tra Ropaloceri o "Rhopalocera" (farfalle) ed Eteroceri o "Heterocera" (falene) che però non è scientificamente accettata. La distinzione si basa sulla forma delle mwiaantenne. Nei ropaloceri le antenne sono clavate, cioè terminano con un rigonfiamento. Negli eteroceri le antenne possono avere diverse forme: bipettinate, filiformi, a bastoncello, etc.

Nella classificazione moderna ai Ropaloceri corrisponde la sola mwigsuperfamiglia mwiwPapilionoidea, mentre gli Eteroceri sono un gruppo eterogeneo privo di alcuna validità, essendo formato da superfamiglie anche molto lontane tra loro dal punto di vista mwjaevolutivo.

Un'altra distinzione di comodo del passato è tra macrolepidotteri o “Macrolepidoptera” (che comprendono i ropaloceri e le famiglie di eteroceri di dimensioni maggiori) e microlepidotteri o “Microlepidoptera” (le famiglie con esemplari di dimensioni minori, a volte anche solo mwjg2 mm di apertura alare, anche se alcuni sono in realtà più grandi). Le famiglie di eteroceri che non fanno parte dei microlepidotteri vengono talvolta indicate anche come macroeteroceri o “Macroheterocera”. Queste distinzioni, pur non essendo più ritenute valide, vengono talvolta ancora utilizzate dagli mwjwentomologi per ragioni pratiche, dato che corrispondono a differenze nei metodi di studio dei diversi gruppi.

• Caratteristiche

• Ciclo vitale

• Biologia

• Comportamento

• Biologia alimentare

• Strategie difensive

• Tassonomia

• Filogenesi

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

L'ordine dei Lepidotteri è costituito da 44 mwkwsuperfamiglie e 142 mwlafamiglie (per un totale di circa mwlq158 000 mwlgspecie), ed è secondo, nella classe degli mwlwInsetti, solo all'ordine dei mwmaColeotteri. La parola lepidotteri significa letteralmente “ali con le scaglie” in relazione alla presenza di minute scaglie o squame che rivestono intensamente le ali e il corpo donando la tipica colorazione.

Il corpo dei Lepidotteri, come quello di tutti gli Insetti, è diviso in mwngcapo, mwnwtorace ed mwoaaddome. Le ali e le zampe sono delle appendici del torace. La testa è piccola e arrotondata ed è occupata da un paio di occhi composti, così chiamati perché ognuno di essi è costituito da centinaia talvolta migliaia di piccole lenti (ogni unità è detta mwoqommatidio). Molte farfalle posseggono anche un paio di occhi semplici, detti ocelli, posti sopra a quelli composti.

Gli mwowocelli, ricoperti dalla peluria e dalle scaglie del capo, sono molto sensibili all'intensità luminosa. Tra gli occhi sono poste le mwpaantenne, costituite da molti piccoli segmenti. Le antenne fungono da organi di senso (tattile e chimico).

Quasi tutti i Lepidotteri si nutrono di liquidi zuccherini, principalmente di nettare. Questo è aspirato grazie alla presenza di un mwpgapparato boccale succhiante, detto mwpwspiritromba, formato dai lobi esterni delle mascelle, le mwqagalee, che molto sviluppate si uniscono a formare un lungo tubo. A riposo, questa proboscide viene avvolta a spirale posizionandosi sotto il capo. La spirotromba può essere lunga quanto l'intero corpo.

I Lepidotteri posseggono due paia di mwqgali membranose e quelle anteriori sono solitamente più grandi. La struttura alare della farfalla è costituita da tessuto vivo attraversato da svariate fibre nervose e da tubicini, dette mwqwtrachee, che trasportano mwraossigeno. L'intera superficie alare è ricoperta da scaglie, disposte come le tegole di un tetto. La maggior parte delle scaglie contiene dei mwrqpigmenti chimici che determinano le colorazioni ed i complessi disegni che caratterizzano le ali. Talvolta invece i colori sono dovuti a fenomeni fisici di mwrgdiffrazione e mwrwinterferenza della mwsaluce: è il caso delle livree iridescenti di alcune Uraniinae e del bianco e del blu delle mwsgNymphalidae del genere mwswMorpho; i colori di queste farfalle variano secondo l'angolo di incidenza della luce, come avviene anche nelle specie italiane mwtqmwtgApatura iris e mwtwmwuaApatura ilia.

Durante la propria vita, i lepidotteri cambiano radicalmente la struttura del corpo e le abitudini alimentari (mwzqmetamorfosi). Il loro mwzgciclo vitale è caratterizzato da 4 stadi: mwzwuovo, mwaalarva (o mwaqbruco), mwagpupa (o mwawcrisalide) ed infine la forma adulta (o mwbaimmagine).

La femmina depone le uova su un vegetale adatto. Dopo un certo tempo le uova schiudono e nasce una larva chiamata mwbgbruco, priva di ali e incapace di volare, che si muove grazie a tre paia di zampe toraciche e alle mwbwpseudozampe addominali. Il bruco è privo di occhi composti e di spirotromba. Possiede però un mwcaapparato boccale masticatore con delle robuste mandibole, grazie alle quali si nutre principalmente di parti vegetali, soprattutto foglie.

Il rivestimento della larva non si accresce e quindi deve essere cambiato periodicamente per 3-5 volte (mwcgmute). Dopo aver subito varie mute mwcwcuticulari e aver raggiunto il suo massimo sviluppo, la mwdalarva matura smette di nutrirsi e cerca un luogo adatto dove trasformarsi in mwdqpupa, sotto una foglia, su un ramo o a terra. Con la mwdgseta la larva si costruisce supporti con cui attaccarsi al substrato; la sua cuticola si lacera e fuoriesce la mwdwcrisalide o pupa.

In questo stadio, l'insetto rimane immobile, può essere ancorato a capo in giù ad un substrato mediante un uncino posteriore detto mweqcremaster (in particolare nelle mwegNymphalidae) oppure la mwewmetamorfosi può avvenire all'interno di un mwfabozzolo sericeo o in una celletta nel terreno. In questa fase subentrano notevoli modifiche che porteranno la pupa a trasformarsi in una farfalla adulta. Quando il rivestimento della pupa si lacera, fuoriesce faticosamente la farfalla (mwfqsfarfallamento) che, dispiegate le ali, prende il volo.

La durata della vita larvale e il numero delle generazioni annue dipendono dalla mwfwspecie, dalla qualità del nutrimento e da fattori ambientali come la mwgatemperatura.

I lepidotteri, in particolare i mwgwDitrysia, hanno sviluppato molteplici adattamenti che riguardano sia la comunicazione intraspecifica (come quella tra i sessi) sia le relazioni con altre specie (in particolare i mwhapredatori) e più in generale con l'ambiente in cui le farfalle vivono.

Comportamenti gregari sono abbastanza frequenti tra i mwkwbruchi. Le larve di varie specie di mwlaLasiocampidae, mwlqNotodontidae (come la mwlgprocessionaria del pino e mwlwquella della quercia) e mwmaErebidae vivono in gruppi e costruiscono nidi di mwmqseta che utilizzano come protezione. Gli adulti invece conducono in genere vita solitaria, ma si possono osservare affollamenti di farfalle migratrici nei luoghi di svernamento (come in mwmgmwmwDanaus plexippus), assembramenti di individui sulla terra umida e aggruppamenti protettivi durante il riposo notturno.

Esempi di comportamento territoriale sono stati osservati in farfalle diurne della mwngfamiglia mwnwNymphalidae, come mwoamwoqCharaxes jasius e mwogmwowPararge aegeria.

Rituali di mwpqcorteggiamento sono presenti in molte specie della mwpgsuperfamiglia mwpwPapilionoidea e nella mwqaPyralidae mwqqEphestia cautella. Essi possono anche comprendere comunicazioni tra i sessi basate su stimoli visivi (anche nella banda dell'mwqwultravioletto) legati a particolari colorazioni delle ali. Altre volte sono coinvolti stimoli olfattivi con l'emissione di mwraferormoni sia da parte del maschio che della femmina; quelli maschili agiscono in genere solo a corto raggio, mentre quelli femminili attirano il maschio anche a notevole distanza, diversi chilometri nel caso delle mwrqSaturniidae.

Mentre gli individui di alcune specie compiono solo spostamenti molto limitati, altre possono compiere mwrwmigrazioni di oltre mwsa2500 km, come le mwsqNymphalidae mwsgmwswDanaus plexippus e mwtamwtqVanessa cardui.

I lepidotteri sono quasi tutti mwuafitofagi, allo stadio di mwuqlarva. La maggior parte di mwugbruchi si nutre di mwuwfoglie, in genere attaccandole a partire dal margine, più raramente si nutrono di mwvagemme, mwvqfiori, mwvgfrutti, mwvwsemi o mwwalegno. Alcune specie sono endofite all'interno di foglie (mwwqmicrolepidotteri mwwgminatori), mwwwbulbi, mwxaradici e mwxqrizomi, sono mwxgxilofaghe all'interno del mwxwtronco o dei rami come le mwyaCossidae e le mwyqSesiidae oppure producono mwyggalle. Alcune specie sono monofaghe, cioè si nutrono di una sola specie vegetale, altre sono oligofaghe o polifaghe. Le “tignole” (soprattutto Tineidae, Oecophoridae, Gelechiidae e mwzgPyraloidea), si nutrono di prodotti immagazzinati, talvolta anche di origine animale come mwzwlana o mw0acera, oppure di escrementi. Non mancano neppure i bruchi mw0qpredatori, come quelli mw0gmirmecofili di molte mw0wLycaenidae, che vivono nei formicai, dove predano gli mw1aafidi, ma anche gli stadi preimmaginali delle stesse mw1qformiche.

Da adulti alcune specie si nutrono di mw1wpollinecite-ref-2[2], mentre quelle provvisti di mw3aspirotromba (mw3qsottordine mw3gGlossata) di mw3wnettare. Il nettare è la principale fonte di zuccheri, di mw4asodio e di altri minerali. Parecchie specie, tra cui alcune specie tropicali di mw4qPyraloidea, mw4gGeometridae, mw4wNotodontidae e mw5aNoctuidae, integrano il loro fabbisogno di sodio nutrendosi del liquido mw5qlacrimale di grossi mw5gmammiferi, mw5wuomo compreso; altre succhiano urine, escrementi, mw6acarogne in decomposizione; nella maggior parte delle specie, tale comportamento, noto come mw6qmw6gmud-puddling (letteralmente "rimescolamento del fango"), è ristretto ai maschi, e alcuni studi hanno dimostrato che il sodio e gli altri elementi così raccolti vengono spesso trasferiti alla femmina con lo mw6wspermatoforo durante l'accoppiamento come dono nuziale. Questa nutrizione trasferita sembra migliorare il tasso di sopravvivenza delle uova.cite-ref-3[3]cite-ref-4[4]cite-ref-5[5]cite-ref-6[6] Alcune specie si nutrono di mw-afrutta, a volte anche perforandone il mw-qtegumento integro con la spirotromba. La specie orientale mw-gCalpe eustrigata (mwaqaNoctuidae) è mwaqeematofaga.

La difesa più frequente contro i mwaropredatori è rappresentata dalle forme e colorazioni criptiche di mwarslarve e adulti, con le quali si mwarwmimetizzano con il substrato rendendosi invisibili. A titolo di esempio possiamo ricordare le mwar0Nymphalidae mwar4Brintesia circe e mwasaKallima inachus: la prima presenta una tipica colorazione disruptiva, che interrompe la sagoma della farfalla, rendendola meno visibile; la seconda imita alla perfezione le sembianze di una foglia secca. Alcune specie, come la mwasigeometride mwasmEupithecia centaureata, vengono ignorate dai predatori perché confuse con gli escrementi bianchi e neri degli mwasuuccelli.

Non mancano tuttavia vivaci mwasccolorazioni aposematiche con le quali i predatori vengono avvertiti della presenza di sostanze tossiche o repellenti, assimilate dalla pianta ospite o mwasgsintetizzate ex novo, che rendono la mwaskspecie inappetibile. A volte le specie aposematiche si imitano a vicenda per aumentare l'efficacia del segnale (mwasomimetismo mülleriano) oppure vengono imitate da specie non tossiche (mwassmimetismo batesiano). Per segnalare il loro sapore sgradevole anche ai predatori che utilizzano principalmente l'mwaswolfatto o l'mwas0udito, alcune specie emettono anche odori o suoni particolari, come gli mwas4ultrasuoni emessi dalle mwas8Erebidae mwataArctiinae quando avvertono la presenza dei pipistrelli.

Spine velenose, peli urticanti e secrezioni ripugnanti possono essere presenti nei mwatmbruchi e talvolta anche negli adulti. Nel bruco del mwatqmacaone e di altre specie del genere mwatumwatyPapilio è presente a questo scopo un organo ghiandolare (osmaterium) che viene estroflesso a scopo difensivo.

Le mwatgNoctuidae dei generi mwatkCatocala e mwatsNoctua mostrano improvvisamente le colorazioni rosse, gialle o blu delle ali posteriori, normalmente non visibili nella posizione di riposo perché nascoste dalle anteriori, allo scopo di disorientare il predatore. Alcune specie (ad esempio molte mwat0Saturniidae) presentano sulle ali macchie che imitano grandi occhi di mwat4vertebrati, in certi casi esse sono presenti solo sulle posteriori, che vengono esibite improvvisamente, come in mwat8mwauaAutomeris io e nella mwaueSphingidae mwauimwaumSmerinthus ocellata.

Nelle mwauuLycaenidae del genere mwauyThecla e in altri generi affini all'estremità dell'ala posteriore una codina accompagnata da falsi occhi simula un'intera testa completa di antenne, che attira l'attenzione dei predatori proteggendo così la testa vera che invece è nascosta.

Alcune famiglie (mwaukPyralidae, mwauoCrambidae, mwausGeometridae, mwauwUraniidae, mwau0Erebidae, mwau4Noctuidae) presentano organi timpanici in grado di avvertire, anche a una distanza di oltre 30 m, gli mwau8ultrasuoni che i mwavapipistrelli utilizzano per individuare la preda; Geometridi e Nottuidi reagiscono cambiando direzione o lasciandosi cadere al suolo, mentre le Arctidi emettono a loro volta particolari ultrasuoni, che svolgono la stessa funzione delle loro mwavecolorazioni aposematiche.

L'ordine comprende 4 mwavusottordini: mwavyZeugloptera, mwavcAglossata, mwavgHeterobathmiina e mwavkGlossata. Ai primi tre appartengono poche specie con caratteristiche primitive. La quasi totalità delle farfalle e delle falene conosciute appartengono al sottordine Glossata.cite-ref-van-nieukerken-et-al-2011-7-0[7]cite-ref-handbuch-8-0[8]

• mwawwZeugloptera

È il mwaw4sottordine più primitivo, che presenta le maggiori affinità con i mwaw8Mecotteri e i mwaxaTricotteri, tanto che secondo alcuni autori dovrebbe costituire un ordine autonomo. Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali mwaxeomoneure provviste di setole dette mwaximicrotrichi. L'mwaxmapparato boccale è masticatore: manca la spiritromba mentre le mandibole sono presenti e funzionanti. Nella femmina vi è un'unica apertura in cui confluiscono vagina e retto. La mwaxqlarva presenta tre paia di zampe toraciche e otto paia di mwaxupseudozampe addominali. La mwaxypupa è dectica, cioè con mandibole articolate.

Questo sottordine comprende la sola mwaxgsuperfamiglia mwaxkMicropterigoidea, e la sola famiglia mwaxoMicropterigidae, con 21 generi e 160 specie mondiali, di cui 29 italiane.

• mwax0Aglossata

Sono farfalle di medie dimensioni, prive di spiritromba e dotate di grandi mandibole asimmetriche, nella posizione di riposo tengono le antenne in una posizione analoga a quella dei mwax8Tricotteri. La mwayalarva è in grado di sopravvivere per 12 anni in diapausa, caratteristica che ne ha reso possibile la dispersione nelle isole del mwayePacifico.

Questo sottordine comprende unicamente la mwaymsuperfamiglia mwayqAgathiphagoidea, e la famiglia mwayuAgathiphagidae con soltanto 1 genere e 2 specie, una delle isole mwayyFigi e l'altra mwaycaustraliana.

• mwayoHeterobathmiina

Sono farfalle prive di spiritromba e provviste di mandibole, che si nutrono di mwaywpolline come le mway0Micropterigidae (mway4Zeugloptera), ma presentano un mway8apparato boccale meno specializzato e per certi aspetti sono più vicine al sottordine seguente. Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia mwazaHeterobathmioidea e la famiglia mwazeHeterobathmiidae, con 1 genere e 5 specie dell'mwaziAmerica meridionale.

• mwazuGlossata

Comprende le specie provviste di spiritromba, cioè la quasi totalità dei Lepidotteri. È suddiviso in sei mwazcinfraordini: Dachnonypha, mwazkAcanthoctesia, Lophocoronina, Neopseustina, Exoporia ed mwaz0Heteroneura, con 41 superfamiglie, 134 famiglie, oltre mwaz415 000 generi e oltre mwaz8157 000 specie.

mwaaimwaamDachnonypha

Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali mwaayomoneure provviste di microtrichi. Nell'mwaacapparato boccale sono presenti sia le mandibole sia una corta spiritromba. La femmina presenta un'unica apertura genitale. Le mwaaglarve sono mwaakapode, la mwaaopupa dectica. Comprendono unicamente la superfamiglia mwaasEriocranioidea, con 1 famiglia, 5 generi e 29 specie.

mwaa4mwaa8mwabaAcanthoctesia

Farfalle di piccole dimensioni, con nervatura omoneura, e assenza di ocelli. mwabiTaxon istituito nel 2002, comprendente la sola superfamiglia mwabmAcanthopteroctetoidea, con 1 famiglia, 2 generi e 7 specie.cite-ref-mey-9-0[9]

mwabomwabsLophocoronina

Sono farfalle di piccole dimensioni a volo notturno. Presentano sia le mandibole che la spiritromba, entrambe prive di muscolatura. Comprendono unicamente la mwab4superfamiglia Lophocoronoidea, con 1 famiglia, 1 genere e 6 specie dell'mwacaAustralia.

mwacmmwacqNeopseustina

Comprende unicamente la mwaccsuperfamiglia Neopseustoidea, con 2 famiglie, 5 generi e 15 specie dell'mwackAsia sudorientale, mwacoAustralia e mwacsAmerica meridionale.

mwadumwadyExoporia

Sono farfalle di dimensioni variabili. Le ali mwadkomoneure sono in genere ricche di microtrichi. La femmina presenta due aperture genitali, ma l'apparato copulatore ha caratteristiche intermedie tra i Monotrisi e i mwadsDitrisi. La mwadwpupa è adectica e obtecta. Comprendono le mwad0superfamiglie Hepialoidea e Mnesarchaeoidea, con 6 famiglie, 70 generi e 636 specie.

mwaeimwaemmwaeqHeteroneura

Comprendono oltre il 99% di tutte le specie di Lepidotteri. Le ali sono eteroneure, cioè nell'ala posteriore il sistema delle mwaeynervature è ridotto e nettamente diverso da quello delle ali anteriori. Nell'mwaecapparato boccale mancano le mandibole. La mwaegpupa è adectica e obtecta. Si distinguono 4 mwaekdivisioni, 35 superfamiglie, 124 famiglie, oltre mwaeo15 000 generi e oltre mwaes156 000 specie.

Tradizionalmente il mwae4sister group dei Lepidotteri è considerato essere quello dei mwae8Tricotteri, in base alla presenza di molti caratteri sinapomorfici; questi due ordini (raggruppati nel superordine Amphiesmenoptera da Willi Henning, ora incluso nei Panorpida) si sono evoluti molto probabilmente al limite tra mwafaGiurassico e mwafeCretaceo, separandosi da un ordine ora estinto, Necrotaulidae.cite-ref-0-10-0[10]

Micropterigidae, Agathiphagidae e Heterobathmiidae sono le famiglie più antiche e basali dei Lepidotteri, in quanto sono prive di spiritromba e hanno mandibole adattate a una speciale dieta di foglie, funghi, polline e semi o pigne.cite-ref-1-11-0[11] Esse sono presenti anche nella pupa per aiutarsi ad emergere dai semi dove completano la metamorfosi.

Eriocraniidae evolvono la spiritromba ma mantengono le mandibole allo stadio pupale (non funzionali nell'adulto)cite-ref-1-11-1[11], infatti si nutrono di foglie (minatori fogliari) anche allo stadio larvale.

Successivamente a metà mwageCretaceo, l'innovazione portata dalla famiglia Dytrisia (ovvero un doppio dotto riproduttivo femminile –uno per l'accoppiamento e l'altro per la deposizione delle uova) ha portato a una rapida espansione e alla comparsa delle sottofamiglie più ancestrali Gracillarioidea, Gelechioidea e Tinoidea, che hanno ancora una dieta fitosaprofaga interna (minatori) oppure hanno sviluppato astucci allo stadio larvalecite-ref-0-10-1[10].

Yponomeutoidea è il primo gruppo ad avere un tipo di alimentazione esterna su piante erbacee e quindi si crede che l'evoluzione di questa famiglia (insieme a quella di alcuni specie di altri gruppi di farfalle) sia un caso di coevoluzione o evoluzione sequenziale tra farfalle e mwagcpiante Angiosperme, che hanno avuto proprio nel Cretaceo una fortissima radiazione.

La maggior parte delle specie (circa 60%) di farfalle e falene (e soprattutto quelle più conosciute) fanno parte del gruppo dei Macrolepidotteri, caratterizzati da dimensioni maggiori e una migliorata capacità di volo. Una curiosità di questo gruppo è l'evoluzione del timpano, che è avvenuta molte volte (molto probabilmente otto) in diversi lignaggi, infatti compare in diverse parti del corpo con strutture diverse. Dei Macrolepidotteri fanno parte Noctuoidea, Rhopalocera, Geometroidea, Mimallonoidea, Bombycoidea e Lasiocampidae (questi ultimi tre hanno un buon supporto di monofilia), mentre si ritiene che Rhopalocera si siano evoluti più recentemente su base di evidenze mwagkfossili – il più antico di questo gruppo risale a mwago56 Ma.cite-ref-0-10-2[10]

Recenti analisi molecolaricite-ref-12[12] supportano largamente la filogenesi tradizionalmente inferita sulla base alle di osservazioni morfologiche per quanto riguarda gli ordini più basali, mentre non risolvono completamente i conflitti sulla monofilia di alcuni clade più annidati, come Tinoidea; in generale, comunque, si tende a confermare una forte diversificazione tra i gruppi cosiddetti non-apoditrisiani del sottordine Ditrysia. Addentrandosi più nel dettaglio della superfamiglia Apoditrysia si incontrano ostacoli maggiori nel determinare la filogenesi interna a questo gruppo.

Inoltre all'interno del clade Ditrysia è più difficile ricostruire le relazioni tra e all'interno delle sottofamiglie; Regier mwahuet al.cite-ref-13[13] hanno proposto una filogenesi basata su analisi molecolari geniche (mwahoMaximum Likelihood) mostrando un'ampia concordanza con le precedenti ipotesi morfologiche sulla filogenesi dei Ditrysia, sebbene alcune relazioni tra superfamiglie restano debolmente supportate, come quelle tra i Macrolepidotteri. Per contro, forniscono le prime prove molecolari forti sull'esistenza dei clade Pyraloidea, Tortricoidea, Geometroidea e Noctuoideacite-ref-14[14].

cite-note-zhang13-11. ↑ mwaiy(mwaicmwaigEN) Zhang, Z.-Q., mwaikmwaioPhylum Athropoda. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013), in mwaisZootaxa, vol.mwaiw 3703, n.mwai0 1, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 30 agosto 2013, pp.mwai4 017-026, mwai8DOI:mwaja10.11646/zootaxa.3703.1.6, mwajeISSNmwaji 1175-5326, mwajoOCLCmwajs mwajw5149580457. mwaj0URL consultato il 12 marzo 2017.

cite-note-22. ↑ mwake(mwakimwakmEN) Gilbert L.E., mwakqmwakuPollen feeding and reproductive biology of 'Heliconius' butterflies, in mwakyProceedings of the National Academy of Sciences, vol.mwakc 69, n.mwakg 6, 1972, pp.mwakk 1402-1407, mwakoDOI:mwaks10.1073/pnas.69.6.1403.

cite-note-33. ↑ mwak8(mwalamwaleEN) Pivnik, K. & McNeil, J.N., mwalimwalmPuddling in butterflies: sodium affects reproductive success in 'Thymelicus lineola'mwalq, in mwaluPhysiological Entomology, vol.mwaly 12, n.mwalc 4, 1987, pp.mwalg 461-472.

cite-note-44. ↑ mwalw(mwal0mwal4EN) Medley S.R. & Eisner T., mwal8mwamaSodium: a male nuptial gift to its offspring (mwamemwamiPDF), in mwammmwamqPNAS, vol.mwamu 93, n.mwamy 2, 1996, pp.mwamc 809-813.

cite-note-55. ↑ mwams(mwamwmwam0EN) Molleman F., Zwaan B.J. & Brakefield P.M., mwam4mwam8The effect of male sodium diet and mating history on female reproduction in the puddling squinting bush brown 'Bicyclus anynana' (Lepidoptera), in mwanaBehavioral Ecology and Sociobiology, vol.mwane 56, n.mwani 4, 2004, pp.mwanm 404-411, mwanqDOI:mwanu10.1007/s00265-004-0789-2.

cite-note-66. ↑ mwank(mwanomwansEN) Molleman F., Grunsven R.H.A., Liefting M., Zwaan B.J., Brakefield P.M., mwanwmwan0Is male puddling behaviour of tropical butterflies targeted at sodium for nuptial gifts or activity?, in mwan4Biol. J. Linn. Soc., vol.mwan8 86, n.mwaoa 3, 2005, pp.mwaoe 345-361, mwaoiDOI:mwaom10.1111/j.1095-8312.2005.00539.x.

cite-note-van-nieukerken-et-al-2011-77. ↑ mwaoc(mwaogmwaokEN) Nieukerken, E. J. van, Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., mwaoomwaosOrder Lepidoptera Linnaeus, 1758. mwaowIn: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (mwao0mwao4PDF), in mwao8Zootaxa, vol.mwapa 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp.mwape 212-221, mwapiISSNmwapm 1175-5334, mwapsOCLCmwapw mwap0971985940. mwap4URL consultato l'11 dicembre 2014.

cite-note-handbuch-88. ↑ mwaqi(mwaqmmwaqqEN) Kristensen, N. P. & Skalski, A. W., mwaqumwaqyPhylogeny and Palaeontology, in mwaqcKristensen, N. P. (Ed.) - Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 mwaqg[1998], pp.mwaqk 7-26, mwaqoISBNmwaqs 978-3-11-015704-8, mwaq0OCLCmwaq4 mwaq8174380917. mwaraURL consultato il 16 dicembre 2014.

cite-note-mey-99. ↑ mwarq(mwarumwaryEN) Mey, W., mwarcmwargNew and little known species of Lepidoptera of southwestern Africa (mwarkmwaroPDF), in mwarsBasic pattern of Lepidoptera diversity in southwestern Africa, collana mwarwEsperiana Memoir, vol.mwar0 6, Schwanfeld, dicembre 2011, pp.mwar4 7-314 (40 tafn.), mwar8ISBNmwasa 978-3-938249-02-4, mwasiLCCNmwasm mwasq2012495792, mwasuOCLCmwasy mwasc794007184. mwasgURL consultato l'11 dicembre 2014 mwask(archiviato dall'mwasourl originale il 9 agosto 2016).

cite-note-0-1010. ↑ mwatiGrimaldi, D. and Engel, M. S., mwatmmwatqEvolution of the Insects, Cambridge University Press, 2005, mwatuISBNmwaty 0-521-82149-5.

cite-note-1-1111. ↑ mwat0Scoble, Malcolm J., mwat4"2". The Lepidoptera: Form, Function and Diversity (1 ed.), Oxford University Press, 1995, pp.mwat8 4,5, mwauaISBNmwaue 0-19-854952-0.

cite-note-1212. ↑ mwauyJerome C. Regier, Charles Mitter e Andreas Zwick, mwaucmwaugA Large-Scale, Higher-Level, Molecular Phylogenetic Study of the Insect Order Lepidoptera (Moths and Butterflies), in mwaukPLoS ONE, vol.mwauo 8, n.mwaus 3, 12 marzo 2013, pp.mwauw e58568, mwau0DOI:mwau410.1371/journal.pone.0058568. mwau8URL consultato il 12 agosto 2015.

cite-note-1313. ↑ mwavm(mwavqmwavuEN) Jerome C. Regier, Andreas Zwick e Michael P. Cummings, mwavymwavcToward reconstructing the evolution of advanced moths and butterflies (Lepidoptera: Ditrysia): an initial molecular study, in mwavgBMC Evolutionary Biology, vol.mwavk 9, n.mwavo 1, 2 dicembre 2009, p.mwavs 280, mwavwDOI:mwav010.1186/1471-2148-9-280. mwav4URL consultato il 12 agosto 2015.

cite-note-1414. ↑ mwawiBugboy52 40, Jerry A. Powell, Conrad Labandeira, mwawmmwawqEnglish: A chart showing the phylogenic hypothesis of all major lepidopteran lineages superimposed on the geologic time scale. The dotes denote fossil occurrences, though only the first Trichoptera fossil is recorded, with many fossils in the cenozoic period omitted work is derived from Resh, Vincent H.; Ring T. Carde (July 1, 2009) Encyclopedia of Insects (2nd ed.), U.S.A.: Academic Press ISBN 0-12-374144-0. , which is an updated version from Labandeira, Conrad C., Dilcher, D. L., Davis, Donald R. and Wagner, D. L. 1994. Ninety-seven million years of angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 91(25):12278-12282, pg 12281., 1º gennaio 2011. mwawuURL consultato il 12 agosto 2015.

• (EN) Capinera, J. L. (Ed.), Encyclopedia of Entomology, 4 voll., 2nd Ed., Dordrecht, Springer Science+Business Media B.V., 2008, pp. lxiii + 4346, ISBN 978-1-4020-6242-1, LCCN 2008930112, OCLC 837039413.

• Carter, David, 1993 - Farfalle e falene. 304pp; Fabbri Editori; ISBN 88-450-4452-1

• Chinery, M., Ordine Lepidoptera - Farfalle diurne e notturne, in Guida degli insetti d'Europa - Atlante illustrato a colori, collana Scienze Naturali, Manicastri, C. e Marangoni, C. (traduttori), 1ª edizione, Padova, Franco Muzzio Editore, aprile 1987 [1985], p. 375, ISBN 88-7021-378-1, OCLC 847305825.

• Chinery, Michael, 1989 - Farfalle d'Italia e d'Europa. 323 pp.; De Agostini/Collins; ISBN 88-402-0802-X

• D'Abrera, Bernard, 1980 - Butterflies of the Afrotropical Region. 593 PP.; Lansdowne Editions; ISBN 0-7018-1029-7

• D'Abrera, Bernard, 2006 - World Butterflies. 272pp.; Hill House Publishers; ISBN 0-947352-46-5

• D'Amico G., Groppali R. & D'Amico N., 2011. Farfalle diurne pronube e fioriture nettarifere: segnalazioni per la Val Padana interna e indicazioni di profilo conservazionistico (Lepidoptera Hesperioidea, Papilionoidea). Bollettino della Società entomologica Italiana, 143 (3): 111-136.

• Freina J. de & Witt T.J., 1987 - Die Bombyces und Sphinges der Westpalaearktis (Insecta, Lepidoptera) Band 1. Edition Forschung & Wissenschaft Verlag GmbH, München, 708 pp., 46 Farbtaf.; ISBN 3-926285-00-1

• (EN) Grimaldi, D. A.; Engel, M. S., Evolution of the insects, Cambridge [U.K.]; New York, Cambridge University Press, maggio 2005, pp. xv + 755, ISBN 978-0-521-82149-0, LCCN 2004054605, OCLC 56057971.

• Groppali R., D'Amico G. & Riccardi C., 2008 - Osservare gli insetti: farfalle e libellule del Parco Adda Sud. Atlante-guida per la fruizione della fauna minore nell'area protetta. Conoscere il Parco (Vol. 6), Parco Adda Sud, Lodi, 206 pp. http://www.parcoaddasud.it/tuttopubblicazioni.htm Archiviato il 22 luglio 2011 in Internet Archive.

• (EN) Hering, E. M., Biology of the Leaf Miners, s'-Gravenhage, W. Junk, 1951, pp. iv + 420, ISBN 978-94-015-7198-2, LCCN 52001318, OCLC 1651676.

• (EN) Kaila, L.; Epstein, M.; Heikkilä, M.; Mutanen, M., The assignment of Prodidactidae to Hyblaeoidea, with remarks on Thyridoidea (Lepidoptera) (PDF), in Zootaxa, vol. 3682, n. 3, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 28 giugno 2013, pp. 485-494, DOI:10.11646/zootaxa.3682.3.9, ISSN 1175-5326, OCLC 5630001460, PMID 25243303.

• (DA) Karsholt, O.; Nielsen, P. S., Revideret fortegnelse over Danmarks Sommerfugle = Revised Checklist of the Lepidoptera of Denmark (PDF), Copenaghen, Lepidopterologisk Forening, 2013, p. 120, ISBN 978-87-994142-3-9, OCLC 853507599 (archiviato dall'url originale il 15 marzo 2017).

• (EN) Kristensen, N. P. (Ed.), Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. x, 491, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917.

• Landman Wijbren, 2001 - The Complete Encyclopedia of Moths. 272 pp.; Grange Books; ISBN 1-84013-409-7

• Leraut, Patrice, 1992 - Le farfalle nei loro ambienti. 255 pp.; Ed. A. Vallardi (ecoguide); ISBN 88-11-93907-0

• Lewis, H. L., 1974 - Butterflies of the World; ISBN 0-245-52097-X

• (EN) Mey, W., Basic pattern of Lepidoptera diversity in southwestern Africa (PDF), collana Esperiana Memoir, vol. 6, Schwanfeld, dicembre 2011, pp. 7-314 (40 tafn.), ISBN 978-3-938249-02-4, LCCN 2012495792, OCLC 794007184. URL consultato l'11 dicembre 2014 (archiviato dall'url originale il 9 agosto 2016).

• (EN) Nieukerken, E. J. van, Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334, OCLC 971985940.

• Opler Paul, Pavulaan Harry, Stanford Ray, Pogue Michael - Butterflies and Moths of North America; Mountain Prairie Information Node

• (EN) Prakash, A.; Monteiro, A., apterous A specifies dorsal wing patterns and sexual traits in butterflies (PDF), in Proceedings of the Royal Society B - Biological Sciences, vol. 285, n. 1873, Londra, The Society, 21 febbraio 2018, p. 20172685, DOI:10.1098/rspb.2017.2685, ISSN 0080-4649, LCCN 93660116, OCLC 316297877.

• Sbordoni V. & Forestiero S., 1984 - Il mondo delle farfalle. Arnoldo Mondadori Editore, 312 pp.

• (EN) Scoble, M. J., The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. xi, 404, ISBN 978-0-19-854952-9, LCCN 92004297, OCLC 25282932.

• Smart, Paul, 1976; The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World; ISBN 0-600-31381-6

• (EN) Stehr, F. W. (Ed.), Immature Insects, 2 volumi, seconda edizione, Dubuque, Iowa, Kendall/Hunt Pub. Co., 1991 [1987], pp. ix, 754, ISBN 978-0-8403-3702-3, LCCN 85081922, OCLC 13784377.

• mwawsBruco (larva)

• mwaw0Farfalla

• mwaw8Farfalle e falene endemiche dell'Italia

• mwaxemwaxiNemapogon granella

• mwaxqNotti europee delle farfalle notturne

• mwaxymwaxcParanthrene tabaniformis

• mwaxkTassonomia dei Lepidoptera

• mwaxsmwaxwYponomeuta padellus

Altri progetti

• Wikiquote

• Wikizionario

• Wikimedia Commons

• Wikispecies

• Wikiquote contiene citazioni sulla farfalla

• Wikizionario contiene il lemma di dizionario «Lepidoptera»

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file sull'ordine Lepidoptera

• Wikispecies contiene informazioni sull'ordine Lepidoptera

• citerefbritannica-com(EN) Joseph Culin, lepidopteran, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citerefcatalogue-of-life(EN) Lepidoptera, su Catalogue of Life.

• citereffauna-europaeaLepidoptera, su Fauna Europaea.

• citereffossilworks-org(EN) Lepidoptera, su Fossilworks.org.

• citerefgbif(EN) Lepidoptera, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.

• citerefitis(EN) Lepidoptera, su ITIS.

• citerefworms(EN) Lepidoptera, su WoRMS.

• mwaym(EN, DE, PL, RU) mwayqEuropean Butterflies and Moths by Chris Jonko

• mwayyInformazioni generali sui lepidotteri, su insetti.org. URL consultato il 6 luglio 2006 (archiviato dall'url originale il 18 giugno 2006).

• mwaygPapilionoidea ed Hesperioidea italiane (tutte le specie), su ibc.regione.emilia-romagna.it. URL consultato il 18 novembre 2007 (archiviato dall'url originale l'11 novembre 2007).

• mwayo(EN) Fotografie di lepidotteri europei diurni e notturni, su leps.it.

• mwaywArticoli e foto su specie rare di lepidotteri europei, su insetti.altervista.org.

• mway4Checklist della fauna italiana, su faunaitalia.it. URL consultato il 6 novembre 2007 (archiviato dall'url originale l'8 novembre 2007).

• mwaza(EN) Fauna europea, su faunaeur.org. URL consultato il 1º dicembre 2007 (archiviato dall'url originale il 17 novembre 2007).

• mwazi(EN) Tree of Life web project, su tolweb.org.

• mwazq(EN) Societas Europaea Lepidopterologica, su soceurlep.com. URL consultato il 6 novembre 2007 (archiviato dall'url originale il 16 luglio 2007).

• mwazyfoto delle farfalle Fotografie di lepidotteri europei